Одна из главных проблем, сразу же вставшая перед учеными, - это идентификация той линии приматов, которая дала начало гоминидам. На протяжении 19 в. по этому поводу выдвигалось несколько гипотез. Некоторые из них отвергли идею о тесном родстве человека с ныне живущими человекообразными обезьянами и связывали происхождение линии гоминид с теми или иными более примитивными приматами. Другие же, напротив, предполагали, что человек, шимпанзе и горилла находятся в близком родстве, так как произошли от общего предка - вида, существовавшего в течение значительного периода времени, пока он не разделился на три современные формы. Эти разногласия обозначили фундаментальную проблему: как выработать приемлемые критерии для распознавания организмов, являвшихся ступенью или ступенями в развитии гоминид, и как выделить такие ступени из всего массива данных о древних приматах.

Гоминиды обладают на анатомическом и биомолекулярном уровне рядом отличий, которые позволяют выделить им особое место в ряду приматов. Одни из этих отличий первичны, а другие вторичны, т.е. возникли как адаптация к условиям, создавшимся в результате появления первичных отличий.

Передвижение на двух ногах. Прямохождение - важнейший признак человека. Остальные приматы, за немногими исключениями, живут преимущественно на деревьях и являются четвероногими или, как иногда говорят, "четверорукими". Хотя некоторые мартышкообразные, например бабуины, приспособились к наземному существованию, они тем не менее передвигаются на четырех конечностях. А человекообразные обезьяны, в частности гориллы, которые в основном живут на земле, ходят в характерном частично распрямленном положении, часто опираясь на руки.

Вертикальное положение тела человека, конечно же, оказалось связано с множеством вторичных адаптивных изменений. В их число входят изменения в пропорциях рук и ног, модификация стопы, крестцово-подвздошного сочленения и изгибов позвоночника, а также соединения головы с позвоночным столбом.

Увеличение мозга. Следующее из первичных отличий, ставящее человека в особое положение по отношению к прочим приматам, - это чрезвычайно увеличенный мозг. По сравнению, например, со средними размерами мозга шимпанзе мозг современного человека в три раза больше; даже у Homo habilis, первого из гоминид, он был вдвое крупнее, чем у шимпанзе. Однако величина - не единственная особенность человеческого мозга: различные его области претерпели специализированное развитие, возросло число нервных клеток и изменилось их расположение. Эти, а также некоторые другие модификации наделили мозг человека его повышенными возможностями. К сожалению, ископаемые остатки черепов не дают достаточного сравнительного материала для оценки многих из этих структурных изменений. В отличие от других признаков, отмеченных выше в качестве адаптивных к прямохождению, увеличение мозга не имеет с ним прямой связи, хотя вполне вероятна опосредованная взаимосвязь между прямохождением и развитием мозга.

Строение зубов. Третье из базисных изменений касается строения зубов и их использования. Произошедшие трансформации обычно связывают с изменениями в способе питания древнейшего человека. Если их причина еще может быть предметом обсуждения, то характер изменений твердо установлен. К ним относятся: уменьшение объема и длины клыков; закрытие диастемы, т.е. промежутка, в который входят выступающие клыки у приматов; изменения формы, наклона и жевательной поверхности разных зубов; развитие параболической зубной дуги, в которой передний отдел имеет округлую форму, а боковые расширяются наружу, - в отличие от U-образной зубной дуги обезьян.

В ходе эволюции гоминид увеличение мозга, изменения в краниальных сочленениях и трансформация зубов сопровождались значительными изменениями структуры различных элементов черепа и лица и их пропорций.

Различия на биомолекулярном уровне. Использование молекулярно-биологических методов позволило по-новому подойти к определению как времени появления гоминид, так и их родственных связей с остальными семействами приматов. Результаты пока не бесспорны. К числу используемых методов относятся следующие: иммунологический анализ, т.е. сравнение иммунного ответа различных видов приматов на введение одного и того же белка (альбумина) - чем более сходна реакция, тем теснее родство; гибридизация ДНК, позволяющая оценить близость родства по степени соответствия парных оснований в двойных цепях, образуемых нитями ДНК, взятыми от разных видов; электрофоретический анализ, при котором степень сходства белков разных видов животных и, следовательно, близость этих видов оценивается по подвижности выделенных белков в электрическом поле; секвенирование белков, а именно сравнение аминокислотных последовательностей какого-то белка, например гемоглобина, у разных видов животных, что позволяет определить количество изменений в кодирующей ДНК, ответственных за выявленные различия в строении данного белка, и, более того, вычислить, за какое время такие изменения могли произойти, а тем самым и оценить, какова степень родства сравниваемых видов и как давно они разделились.

Перечисленные методы показали очень близкое родство и, следовательно, относительно недавнее разделение в ходе эволюции таких видов, как горилла, шимпанзе и человек. Например, в одном из исследований по секвенированию белков было обнаружено, что различия в структуре ДНК шимпанзе и человека составляют всего 1%.

Фундаментальные процессы генетической изменчивости, адаптации и отбора, которые лежат в основе огромного разнообразия органической жизни, определяют также ход эволюции человека. Изучением процессов становления человека как вида, а также внутривидовых вариаций, анатомических и физиологических, занимается антропология (во многих странах эту науку называют физической антропологией, отличая от культурной антропологии, к которой относят лингвистику, доисторическую археологию и этнографию).

В 1739 шведский естествоиспытатель Карл Линней в своей Системе природы (Systema Naturae) классифицировал человека - Homo sapiens - как одного из приматов. С тех пор среди ученых не возникало никаких сомнений в том, что именно таково место человека в зоологической системе, которая охватывает все ныне живущие формы едиными классификационными отношениями, основанными главным образом на особенностях анатомического строения. В этой системе приматы образуют один из отрядов в составе класса млекопитающих и разделяются на два подотряда: полуобезьяны (в их число входят лемуры и долгопяты) и высшие приматы. К последним относятся обезьяны (а именно обезьяны Старого света, т.е. мартышкообразные, и обезьяны Нового света), человекообразные обезьяны (гиббоны и крупные человекообразные обезьяны - орангутан, гориллы, шимпанзе) и человек. Приматы обладают многими общими специфическими признаками, отличающими их от других млекопитающих.

Ни Линней, ни другие систематики того времени не создали какой-либо эволюционной теории для объяснения как морфологического сходства, объединяющего Homo sapiens с родственными приматами, так и характерных отличий, позволяющих выделить его в отдельный вид. Несмотря на это, созданная Линнеем классификация сыграла заметную роль в появлении теории эволюции. Некоторые эволюционные концепции были сформулированы еще до опубликования в 1859 Происхождения видов (On the Origin of Species) Дарвина. В конце 18 в. на эти темы писали Дидро, Кант и Лаплас, а в начале 19 в. работы, в которых разнообразие органического мира объяснялось эволюционным процессом, опубликовали Ламарк и Эразм Дарвин, дед Чарлза Дарвина.

Хотя эти ранние концепции и позволяли предполагать, что современный человек, возможно, произошел от более примитивных обезьяноподобных видов, тем не менее обнаруженные к тому времени ископаемые остатки тех, кого мы теперь признаем предшественниками современного человека, либо совсем не вызывали интереса, либо рассматривались как аномалии. Только после выхода в свет Происхождения видов гибралтарский человек, открытый в 1848, а также неандертальский череп, найденный при раскопках в 1856, привлекли внимание в качестве доказательств эволюции человека.

Британский биолог Томас Гексли, последователь учения Дарвина, одним из первых дал оценку этим скудным ископаемым остаткам, имевшим относительно небольшой возраст. В 20 в. в Европе, Азии и Африке было обнаружено множество остатков гоминид, т.е. представителей родословной линии человека. Эти открытия совершаются и в наши дни, так что мы все больше узнаем, как и в каких временнх рамках протекала эволюция человека, а также, до некоторой степени, какие факторы могли влиять на этот процесс.

См. также: